Дерма составляет основной объём кожи и, будучи отграниченной от эпидермиса базальной мембраной, без резкой границы переходит в подкожную жировую клетчатку. В дерме различают сосочковый и сетчатый слои. Первый расположен непосредственно под эпидермисом и представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью. Он постепенно переходит в сетчатый слой, представленный плотной неоформленной соединительной тканью. В дерме содержатся нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, потовые и сальные железы и волосяные фолликулы [3].
Дерма состоит из внеклеточного матрикса и клеток, располагающихся, как правило, в её верхних отделах [3]. Среди клеток основную массу составляют фибробласты, фиброциты, а также тучные клетки, макрофаги (гистиоциты), меланоциты и лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, моноциты, лимфоциты). Внеклеточный матрикс является продуктом секреции фибробластов и состоит из волокон (коллагеновых, эластических и ретикулиновых) и основного аморфного вещества. Основное аморфное вещество представляет собой гель или золь, присутствует во всех слоях дермы, но преобладает в сосочковом. Оно является многокомпонентной системой, содержащей вещества, поступающие из крови (вода, неорганические ионы, сахара, белки крови), и продукты метаболизма эпидермальных и дермальных клеток (растворимые белки, протеогликаны и гликопротеины). Благодаря высокой вязкости это вещество участвует в скреплении волокнистых компонентов дермы. Из гликопротеинов внеклеточного матрикса особое значение имеет фибронектин, способствующий клеточной адгезии. Важно отметить, что строение и функция клеток дермы не отличаются от таковых в эпидермисе. На клеточном уровне контроль иммунной системы за кожей обеспечивается высокой концентрацией как в эпидермисе, так и в дерме антиген-представляющих клеток: Лангерганса, макрофагов, клеток Меркеля [238] и меланоцитов [423].
Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) – это субпопуляция дендритных клеток костномозгового происхождения, составляющих 24 – 38 % всех эпидермальных и дермальных клеток [165; 166]. Предназначенные для приема, обработки и представления информации об антигенах окружающей среды, а также об эндогенных антигенах, они играют центральную роль в инициации иммунного ответа. Содержащийся на их поверхности маркер CD207+ представляет собой трансмембранный гликопротеин, используемый в качестве уникального маркера клеток Лангерганса [392]. Несмотря на то, что эти клетки были описаны еще в 1868 г., глубокое изучение их функциональных свойств связано с установлением выполняемых ими иммунологических функций в коже и соответствующим изменением фенотипа клетки с CD207+ на активированные варианты фенотипов: CD207+CD80+, CD207+HLA-DR+, CD207+CD80+HLA-DR+ [167].
Клетки Меркеля – чувствительные субпопуляции нейроэндокринных клеток, которые рассеяны в базальном и шиповатом слоях эпидермиса, наружных слоях волосяного фолликула [66]. присутствуют в эпидермисе, но связаны с нервными терминалями, проникающими из дермы [185; 339; 735; 801].
Макрофаги (моноциты) дермы реализуют первую линию иммунной̆ защиты, но принимают участие и в адаптивном иммунитете [284]. Расположенные в дерме моноциты имеют фенотип CD45+CD14+, а их активированные формы CD45+CD14+HLA-DR+. Происходят эти клетки из гемопоэтических клеток-предшественников (маркер CD34+) в костном мозге. Циркулируя в кровотоке от одного до трех дней, они перемещаются в ткани по всему телу, в том числе в кожу, где дифференцируются в резидентные макрофаги или дендритные клетки [147].
Кроме перечисленных, в дерме обнаруживаются эозинофилы, имеющие костномозговое происхождение и обладающие слабой фагоцитарной активностью, но большим количеством ферментов, чем обусловливают внеклеточный цитолиз, играя важную роль в защите от паразитов. Базофилы, также имеющие костномозговое происхождение, содержат базофильные гранулы, в которых обнаружены хондроитинсульфаты А и С, гистамин, гепарин, гликозаминогликаны и ряд ферментов, обладают подвижностью и способностью к фагоцитозу. Их тканевыми аналогами являются тучные клетки [285], которые в основном располагаются в верхних отделах дермы, образуя скопления вокруг кровеносных сосудов [423]. Нейтрофилы, также происходят из костного мозга и способны нейтрализовать и фагоцитировать микроорганизмы [26; 285].
Т-лимфоциты составляют 90% всех лимфоцитов кожи и располагаются преимущественно в верхних слоях дермы. Небольшое количество Т-лимфоцитов присутствует и в эпидермисе. В-лимфоциты составляют около 10% лимфоцитов кожи и встречаются в средних и глубоких слоях дермы [1; 147; 222]. Обнаружено, что Т-лимфоциты нормальной кожи в периваскулярных областях состоят из одинакового количества хелперов и супрессоров [17].
Лейкоциты, как и большинство клеток циркулирующего резерва крови могут покидать кровеносное русло, попадая сначала в дерму, а затем в эпидермис. Их функции не отличаются от таковых в других органах и тканях: они являются факторами естественного иммунитета [3; 147].
Следует отметить, что дерма, занимая промежуточное положение между эпидермисом и подкожной жировой клетчаткой, является основным плацдармом реализации большинства мембранных событий в норме, при патологии и/или повреждении кожи. И несмотря на то, что граница между дермой и ниже расположенной подкожной жировой клетчаткой не столь явная, как между дермой и эпидермисом, отличия прослеживаются, как по строению, так и функциям.
